Volumul VII: SISTEMUL NERVOS CENTRAL

1

A A N N A A T T O O M M I I A A O O M M U U L L U U I I

Volumul VII: SISTEMUL NERVOS CENTRAL

Semestrul III

Ediţia a doua, revizuită şi adăugită

Editura „Victor Babeș”

Timișoara 2019

P Pr P r ro o of f f. . . u u un n ni i iv v v. . . d d dr r r. . . m m m e ed e d d. . . S S So o or r ri i in n n B B B O O O L LI L I IN N N T TI T I I N N N E EA E A A N N N U U U

C C C o o o n n n f f f . . . u u u n n n i i i v v v . . . d d d r r r . . . m m m e e e d d d . . . H H H o o o r r r i i i a a a P P P R R R U U U N N N D D D E E E A A A N N N U U U

Ş Ş Ş . . . l l l . . . d d d r r r . . . m m m e e e d d d . . . M M M o o o n n n i i i c c c a a a V V V A A A I I I D D D A A A

2 Editura „Victor Babeş”

Piaţa Eftimie Murgu 2, cam. 316, 300041 Timişoara Tel./ Fax 0256 495 210

e-mail: [email protected] www.umft.ro/editura

Director general: Prof. univ. dr. Dan V. Poenaru Director: Prof. univ. dr. Andrei Motoc

Colecţia: MANUALE

Coordonator colecţie: Prof. univ. dr. Sorin Eugen Boia Rerefent ştiinţific: Prof. univ. dr. Petru Matusz

ISBN general: 978-606-786-080-1

ISBN vol. VII, revizuit: 978-606-786-137-2

© 2019 Toate drepturile asupra acestei ediţii sunt rezervate.

Reproducerea parţială sau integrală a textului, pe orice suport, fără acordul scris al autorilor este interzisă şi se va sancţiona conform legilor în vigoare.

3

1. SISTEMUL NERVOS (SYSTEMA NERVOSUM) – GENERALITĂŢI

Neurogeneza

Neurulaţia reprezintă procesul de formare a tubului neural, care începe în ziua a 18-a a vieţii intrauterine şi care se desfăşoară în următoarea succesiune de etape

- în prima etapă are loc îngroşarea ectodermului discului embrionar, posterior de coarda dorsală şi formarea plăcii neurale - în a doua etapă, placa neurală se înfundă longitudinal pe linia

mediană, formând şanţul neural, flancat de două plici neurale - în a treia etapă, plicile neurale se apropie şi fuzionează, începând

de la nivel cervico-toracal şi extinzându-se concomitent cranial şi caudal, pentru a forma tubul neural

- în cea dea patra etapă are loc închiderea neuroporilor (orificiile tubului neural). Neuroporul rostral şi neuroporul caudal se închid definitiv în ziua a 26-a respectiv a 28-a de viaţă intrauterină, marcând sfârşitul neurulaţiei.

Extremitatea cefalică a tubului neural este mai voluminoasă decât cea caudală, iar tubul neural prezintă dorso-lateral două bandelete longitudinale îngroşate, care poartă numele de creste neurale.

Tubul neural, astfel format, va suferi o serie de transformări, atât în lungime cât şi în lăţime.

Encefalul ia naştere din porţiunea superioară a tubului neural. În cursul săptămânii a 4-a această porţiune va suferi două strangulări, formându-se astfel trei vezicule cerebrale primare:

4 - rombencefal

- mezencefal - prozencefal

În cursul săptămânii a 5-a, prozencefalul suferă o strangulare dănd naştere diencefalului şi telencefalului, iar rombencefalul suferă şi el o strangulare, dând naştere mielencefalului şi metencefalului. Deci exist cinci vezicule cerebrale secundare

- mielencefal - metencefal - mezencefal - diencefal - telencefal

După apariţia veziculelor cerebrale secundare, acestea vor suferi un proces de alungire şi de dilatare, însoţit de flexiuni între veziculele cerebrale (flexura cervicală, flexura metencefalică, flexura mezencefalică), evaginaţii ale veziculelor cerebrale (pineală, neurohipofizară, vezicula optică, vezicula olfactivă, extensiile hemisferice) şi proliferări ale tubului neural(cerebelul, olivele bulbare, coliculii mezencefalici şi corpii mamilar).

Măduva spinării se dezvoltă din porţiune mijlocie şi caudală a tubului neural., urmând curburile coloanei vertebrale.

Sistemul nervos periferic se dezvltă prin segmentarea crestelor neurale, formându-se grupuri celulare care rămân în apropierea originii lor, sau migrează la distanţă formînd

- ganglionii senzitivi ai nervilor cranieni şi spinali - ganglionii autonomi

- medulosuprarenala.

5

Din prelungirile celulelor nevoase ale peretelui tubului neural iau naştere nervii motori, iar din prelungirile celulelor crestelor neurale iau naştere nervii senzitivi.

Histogeneza

Pereţii tubului neural sunt formaţi din trei straturi

- stratul ependimar din care se vor dezvolta neuroblaşti şi spongioblaşti

- stratul intermediar, care împreună cu celulele migrate din stratul precedent va forma substanţa cenuşie

- stratul marginal, format din prelungirile neuronale, va forma substanţa albă

Din crestele neurale iau naştere - neuronii ganglionilor vegetativi - neuronii unipolari

- celulele Schwann

- celulele piei mater şi a arahnoidei

Procesul de mielinizare începe din luna a 5-a de viaţă intrauterină.

Noţiuni generale, structură şi diviziune

Sistemul nervos reprezintă cel mai complex sistem funcţional al organismului uman, el permiţând comunicarea organismului cu mediul înconjurător

Sistemul nervos este format din neuroni (Neuron) şi neuroglie (Neuroglia) cu rol de susţinere a neuronilor.

Neuronul reprezintă unitatea funcţională a sistemului nervos fiind format dintr-un corp celular (Pericaryon) şi prelungirile acestuia.

6 Corpul neuronului este format din:

- membrană plasmatică cu structură trilaminată;

- citoplasmă care conţine organite comune (mitocondrii, lizozomi, reticul endoplasmatic şi aparat Golgi) şi organite specifice (neurofibrile şi corpusculi Nissl);

- nucleu, cel mai frecvent unic, mare, situat central şi prezentând un nucleol uşor evidenţiabil, ceea ce denotă un schimb de substanţe intens.

Prelungirile neuronului sunt reprezentate de:

- dendrite cu rol în recepţionarea stimulilor;

- axon cu rol în transmitera stimulilor.

De obicei, un neuron prezintă doar un axon, dar poate prezenta mai multe dendrite, bogat ramificate. Axonii sunt prelungiri lungi, care pot atinge chiar 1 metru, în timp ce dendritele sunt scurte, dar ramificate. La capătul său, axonul prezintă bifurcaţii terminale specifice (peridendron), al căror capăt prezintă dilataţii nodulare numite butoni terminali.

Aceştia împreună cu membrana celulară a celulei următoare şi cu spaţiul dintre ele formează sinapsa (Synapsis). La nivelul sinapsei se realizează transmiterea impulsului nervos de la un neuron la altul. Impulsul nervos determină eliberarea la nivelul butonilor terminali presinaptici a unei substanţe chimice – substanţă transmiţătoare – care se leagă de receptorii situaţi la nivelul celulei postsinaptice (care poate fi celulă nervoasă, musculară su glandulară), stimulează electric membrana acestora şi transmite astfel impulsul nervos. Transmiţătorul poate determina, în funcţie de structura receptorului, o acţiune de stimulare sau una de inhibare. Acţiunea transmiţătorului este inhibată apoi rapid de enzime care se găsesc în fanta sinaptică şi care distrug transmiţătorul.

7

După numărul prelungirilor neuronii se clasifică în:

- neuroni multipolari, prezintă un axon şi mai multe dendrite şi reprezintă majoritatea neuronilor din nevrax;

- neuroni bipolare, prezintă un axon şi o dendrită, sunt,de exemplu, neuronii primari ai organelor de simţ;

- neuroni pseudounipolari, prezintă un axon care se divide în două ramuri, se găsesc la nivelul ganglionilor spinali;

- neuroni unipolari, prezintă doar axon, sunt rari, se găsesc la nivelul retinei.

După lungimea axonului neuronii se clasifică în:

- neuroni de tip Golgi I, cu axon lung;

- neuroni de tip Golgi II, cu axon scurt.

Din punct de vedere funcţional neuronii se clasifică în:

- neuroni senzitivi, care sunt de obicei pseudounipolari, reprezentaţi de neuronii din ganglionii spinali;

- neuroni motori, mari, multipolari, situaţi la nivelul cortexului şi a coarnelor anterioare ale măduvei;

- neuroni de asociaţie,mici, care pot fi multipolari sau bipolari.

Actul reflex reprezintă reacţia de răspuns a organismului, la un anumit stimul, totalitatea neuronilor care formează substratul morfologic al actului reflex reprezentând arcul reflex. Arcul reflex este format din cinci componente

- receptori, care pot fi exteroceptori, proprioceptori, visceroceptori sau senzoriali

8

- calea aferentă formată dintr-un segment extranevraxial (format din fibrele somatosenzitive şi viscerosenzitive ale nervilor periferici) şi un segment intranevraxial(care face sinapsă cu motoneuronii de la acelaşi nivel sau cu neuroni situaţi la alte nivele)

- centrul reflex, care poate fi situat la nivel medular, subcortical sau cortical.

- calea eferentă, cu un segment intranevraxial (făcând parte din căile descendente ale sistemului nervos central) şi un segment extranevraxial (reprezentat de nervii periferici)

- efectorul, reprezentat de muşchi sau glande.

Neuroglia este formată din celule gliale care au rol de protecţie, susţinere precum şi funcţii metabolice şi trofice în cadrul sistemului nervos. Spre deosebire de neuroni, care nu se regenerează, numărul scăzând cu vârsta, celulele gliale au o mare capacitate regenerativă.

Celulele gliale din sistemul nervos central sunt diferite de cele din sistemul nervos periferic, la nivelul sistemului nervos central existând mai multe feluri de celule gliale, pe când la nivelul sistemului nervos periferic există un singur tip de celule gliale. Celulelel gliale centrale provin din punct de vedere embriologic, din tubul neural, ca şi neuronii, în timp ce celulele gliale periferice provin din placa neurală.

Celulele gliale periferice sunt de fapt celulele Schwann cu rol în mielinizarea prelungirilor neuronale periferice.

Celulele gliale centrale sunt reprezentate de:

- astrocite, celule mari, de formă stelată, formate dintr-un corp celular şi numeroase prelungiri. Au rol de protecţie a sistemului nervos central, asemănător cu rolul ţesutului conjunctiv în restul

9

corpului. Ţesutul nervos distrus, este înlocuit prin proliferarea astrocitelor, care formează cicatrici gliale. Participă, probabil, şi la schimbul de substanţe nutritive şi de catabolism între neuroni şi sânge, precum şi la realizarea barierei hematoencefalice.

- oligodendrocitele, au un corp celular cu puţine prelungiri scurte.

Reprezintă echivalentul sistemului nervos central pentru celulele Schwann de la nivelul sistemului nervos periferic, fiind responsabile de formarea tecilor de mielină la nivelul sistemului nervos central.

- micro sau mezoglia, este formată din celule de formă variată, derivate din tubul neural. Sunt celule mobile care provin din sistemul monocito-macrofagic, având rol de apărare şi de curăţire (fagocitează resturile de celule distruse şi complexele antigen-anticorp).

- celulele ependimare tapetează interiorul sistemului ventricular al sistemului nervos central, separând interiorul ventriculilor de ţesutul nervos. Au rol de secreţie şi de reabsorbţie.

Sistemul nervos poate fi împărţit din mai multe puncte de vedere.

Diviziunea anatomică

- Sistem nervos central format din măduva spinării situată în canalul vertebral şi encefal situat în cutia craniană. Encefalul este format din trunchiul cerebral (bulb, punte, mezencefal), cerebel, diencefal (talamus, metatalamus, epitalamus, hipotalamus şi sub talamus) şi telencefal.

- Sistem nervos periferic reprezentat de nervii spinali şi nervii cranieni.

10 Diviziunea funcţională

- Sistem nervos somatic, de relaţie cu mediul extern.

- Sistem nervos vegetativ, de reglare a mediului intern,divizat la rândul său în sistem nervos simpatic şi sistem nervos parasimpatic.

Această divizare este întâlnită atât la nivelul sistemului nervos central cât şi la nivelul sistemului nervos periferic.

Diviziunea structurală

Sistemul nervos central (Pars centralis; Systema nervosum centrale), după aspectul substanţei nervoase constituente este format din:

- Substanţă cenuşie (Substantia grisea), care este formată din corpii neuronilor şi dendritele neuronilor, se dispune sub formă de nucleu (Nucleus), la diferite nivele ale sistemului nervos central, cum ar fi nucleii nervilor cranieni (Nucleus nervii craniales), sub formă de coloane (Columna) sau de lamine (Lamina).

- Substanţa albă (Substantia alba), este formată din axoni mielinizaţi şi se dispune sub formă de cordoane (Funiculus), tracturi (Tractus), fascicule (Fasciculus), comisuri (Commissura), strii (Striae) sau lemnisc (Lemniscus). Fibrele (Fibrae) pot fi de asociaţie (Fibrae associationis), comisurale (Fibrae commissuralis) sau de proiecţie (Fibrae projectionis). Încrucişarea unor fibre la un anumit nivel reprezintă decusaţia (Decussatio).

- Formaţia reticulată (Formatio reticularis) care se dispune sub formă de nuclei sau tracturi.

- Ependima (Ependyma)

11

2. MĂDUVA SPINĂRII (MEDULLA SPINALIS)

Morfologie externă (Morphologia externa)

Măduva spinării reprezintă un segment alungit al sistemului nervos central, care ocupă cele 2/3 superioare ale canalului vertebral. Ea se întinde de la marginea superioară a atlasului până în dreptul discului intervertebral dintre vertebrele L₁-L₂. Superior, măduva se continuă cu bulbul rahidian, iar inferior se îngustează formând conul medular(Conus medullaris), din vârful căruia porneşte filum terminale (Filum terminale), care se întinde până la nivelul primei vertebre coccigiene şi prin intermediul căruia măduva se fixează la acest nivel. În interiorul conului medular, canalul central se lărgeşte uşor, formând ventriculul terminal (Ventriculus terminalis). Măduva are o lungime de 42 – 45 de cm, care variază în funcţie de sex şi de înălţimea subiectului. Filum terminale are o lungime de aproximativ 20 de cm. Primii 15 cm. ai filum terminale, reprezintă porţiunea durală (Pars duralis) care se întinde până la nivelul S2, iar ultimii 5 cm reprezintă porţiunea pială (Pars pialis) care ajunge până la nivelul vertebrei C1. Măduva spinării este învelită de dura mater spinală (Dura mater spinalis), arahnoida spinală (Arachnoidea mater spinalis) şi pia mater spinală (Pia mater spinalis), separate între ele de spaţiul subdural (Spatium subdurale) respectiv spaţiul subarahnoidian (Spatium subarachnoidieum).

Măduva spinării prezintă două intumescenţe:

- intumescenţa cervicală (Intumescentia cervicalis), corespun- zătoare după unii autori mielomerelor C3-T₂, iar după alţi autori, mielomerelor C4-T1. L a acest nivel substanţa cenuşie şi

12

substanţa albă sunt mai bine dezvoltate, de aici pornind inervaţia membrului superior.

- intumescenţa lombosacrală (Intumescentia lumbosacralis) este situată după unii autori la nivelul mielomerelor L1-S₃, iar după alţii la nivelul mielomerelor L1-L₄. De la acest nivel porneşte inervaţia membrului inferior.

Măduva spinării prezintă la exterior o serie de şanţuri. Fisura mediană anterioară (Fissura mediana anterior), profundă şi şanţul median posterior (Sulcus medianus posterior), superficial, împreună cu septul median posterior (Septum medianum posterius), separă aproape complet măduvă, într-o jumătate dreaptă şi o jumătate stângă., conectate între ele printr-o bandă comisurală de ţesut nervos, străbătută supero- inferior de canalul central (Canalis centralis). La 1.5 - 2.5 mm lateral de şanţul median posterior, de fiecare parte, se evidenţiază şanţul postero-lateral (Sulcus posterolateralis) care constituie locul de intrare al rădăcinilor posterioare a nervilor spinali. De fiecare parte a fisurii mediane anterioare, rădăcina anterioară a nervilor spinali iese din măduvă, la nivelul şanţul antero-lateral (Sulcus anterolateralis).

Aceste şanţuri delimitează la nivelul măduvei funiculii (cordoanele) măduvei spinării (Funiculi medullae spinalis) astfel:

- substanţa albă situată între şanţul median posterior şi şanţul postero-lateral de fiecare parte reprezintă funiculul posterior. În porţiunea cervicală şi toracică superioară a măduvei se evidenţia- ză şi şanţul intermediar posterior (Sulcus intermedius posterior) care divide fiecare funicul posterior în două fascicule: fasciculul gracilis, situat medial şi fasciculul cuneatus, situat lateral.

- substanţa albă situată între fisura mediană anterioară şi şanţul antero-lateral,de fiecare parte, formează fasciculul anterior.

13

- substanţa albă situată între şanţul antero-lateral şi şanţul postero- lateral, de fiecare parte, formează fasciculul lateral.

Măduva spinării poate fii împărţită în funcţie de ieşirile nervilor spinali corespunzători diferitelor porţiuni, fiecare porţiune putând fi împărţită în segmente, un segment corespunzând unei porţiuni de măduvă din care ies fibrele pentru o pereche de nervi spinali.

Astfel avem

- porţiunea cervicală cu segmentele cervicale 1-8 (Pars cervicalis Segmenta cervicalia 1-8 );

- porţiunea toracică cu segmentele toracice 1-12 (Pars thoracica Segmenta thoracica 1-12);

- porţiunea lombară cu segmentele lombare 1-5 (Pars lumbalis Segmenta lumbalia 1-5);

- porţiunea sacrală cu segmentele sacrale 1-5 (Pars sacralis Segmenta sacralia 1-5);

- porţiunea coccigiană cu segmentele coccigiene 1-3 (Pars coccygea Segmenta coccygea 1-3).

Nervii spinali (N. spinalis) sunt în număr de 31 de perechi (8 cervicale, 12 toracale, 5 lombare, 5 sacrale şi 1 coccigiană). Fiecare nerv spinal prezintă o rădăcină anterioară, motorie (Radix anterior Radix motoria) şi o rădăcină posterioară, senzitivă (Radix posterior Radix sensoria), care se unesc, după ce părăsesc măduva, formând un trunchi (Truncus nervi spinalis) care străbate gaura intervertebrală corespunzătoare. Fiecare rădăcină este ataşată de măduvă printr-o serie de filete radiculare (Fila radicularia) care cuprind mielomerul corespunzător. Rădăcinile nervilor spinali lombari şi sacrali, însoţind filum terminale în canalul vertebral formează coada de cal (Cauda equina).

14

Morfologie internă (Morphologia interna)

Măduva spinării este formată din substanţă cenuşie (Substantia grisea) dispusă la interiorul măduvei sub formă a trei coloane (anterioară, posterioară şi intermediară), şi din substanţă albă (Substantia alba) dispusă la exterior, care înconjoară substanţa cenuşie.

Coloana intermediară este străbătută de canalul central (Canalis centralis) în jurul căruia se află dispusă substanţa gelatinoasă centrală (Substantia gelatinosa centralis).

Substanţa cenuşie (Substantia grisea)

Pe secţiune transversală, substanţa cenuşie are forma literei H sau a unui fluture, fiind formată de fiecare parte dintr-un corn anterior (Cornu anterius), un corn posterior (Cornu posterius) şi un corn lateral (Cornu laterale), corespunzătoare coloanelor longitudinale.

Coloanele de substanţă cenuşie (Columnae grisae)

Coloana anterioară (Columnae anterior)

Apare pe secţiune transversală sub forma cornului anterior (Cornu anterius) care este mai scurt decât cel posterior, prezintă o bază şi un cap orientat spre şanţul antero-lateral.Cornul anterior corespunde lamelor spinale VII-IX (Laminae spinales VII-IX) şi aici se găsesc motoneuroni care prin prelungirile lor inervează motor musculatura scheletică. Aceştia sunt în primul rând motoneuronii alfa, mari, multipolari, cărora li se adaugă şi motoneuroni gama care au rol în reglarea fină a mişcărilor musculaturii scheletice.

În cornul anterior avem următorii nuclei

- nucleul antero-lateral (Nucleus anterolateralis) este destinat inervaţiei muşchilor umărului (la nivelul intumescenţei

15

cervicale) şi muşchilor şoldului (la nivelul intumescenţei lombosacrale), este prezent doar la nivelul intumescenţelor.

- nucleul antero-medial (Nucleus anteromedialis) este destinat inervaţiei muşchilor anteriori ai trunchiului şi este prezent pe toată lungimea măduvei

- nucleul postero-lateral (Nucleus posterolateralis) este destinat inervaţiei muşchilor amtebraţului (la nivelul intumescenţei cervicale)şi a muşchilor gambei (la nivelul intumescenţei lombosacrale), este prezent doar la nivelul intumescenţelor - nucleul retro-postero-lateral(Nucleus retroposterolateralis) este

destinat inervaţiei muşchilor mâinii(la nivelul inumescenţei cervicale) şi a muşchilor piciorului(la nivelul intumescenţei lombosacrale), este prezent doar la nivelul intumescenţelor - nucleul postero-medial(Nucleus posteromedialis) este destinat

inervaţiei muşchilor posteriori ai trunchiului şi este prezent pe toată lungimea porţiunii toracice a măduve şi discontinuu la nivelul celorlalte porţiuni

- nucleul central(Nucleus centralis). La nivelul mielomerelor C3- C7 avem nucleul nervilor frenici (Nucleus nervi phrenici) care inervează diafragmul, iar la nivelul mielomerelor L₂-S₁ avem nucleul lombo-sacral destinat inervaţiei diafragmului pelvin.

- nucleul nervilor accesori (Nucleus nervi accessorii) este situat la nivelul primelor 5-6 segmente cervicale.

- nucleul anterior (Nucleus anterior) destint inervaţiei muşchilor braţului (la nivelul intumscenţei cervicale) şi a muşchilor coapsei(la nivelul intumescenţei lombosacrale), fiind prezent doar la nivelul intumescenţelor.

16

Coloana posterioară (Columna posterior)

Apare pe secţiune transversală sub forma cornului posterior (Cornu posterius) care se întinde până în apropierea suprafeţei externe a măduvei, în apropierea şanţului postero-lateral, de care este separat prin intermediul tractului postero-lateral. Cornul posterior prezintă o bază (Basis) corespunzând laminei spinale VI (Lamina spinlis VI), un col (Cervix) corespunzând laminelor spinale III, IV şi V (Laminae spinalis III,IV et V), un cap (Caput) corespunzând laminei spinale II (Lamina spinalis II) şi un vârf (Apex) corespunzând laminei spinale I (Lamina spinalis I).

- La nivelul vârfului este situat nucleul marginal (Nucleus marginalis), iar la nivelul capului este situată substanţa gelatinoasă (Substantia gelatinosa). Aceste formaţii conţin deuroneuronii căilor sesibilităţii exteroceptive tactile protopatice. Axonii acestor neuroni urcă 4-5 segmente, se încrucişeaă în comisura anterioară şi formează tractul spinotalamic anterior.

- La nivelul colului este situat nucleul propriu (Nucleus proprius), care conţine deutoneuronii căilor sensibilităţi proprioceptive profunde. Axoni acestor neuroni îşi conduc impulsurile către cerebel, prin intermediul tractului spinocerebelos anterior

- Nucleul toracic posterior sau nucleul dorsal (Nucleus thoracicus posterior Nucleus dorsalis) se evidenţiază între segmentele C₈ şi L₃ sau L₄ ale măduvei – nucleul Clarke, caudal continuându-se sub forma unei grupe de neuroni imprecis delimitaţi, spre măduva sacrală – nucleul Stilling. Conţin deutoneuronii căii sensibilităţii proprioceptive inconştiente ai căror axoni trec în

17

funiculul lateral de aceiaşi parte formând fascicului spinocerebelos posterior..

- Un grup similar a fost evidenţiat la nivel cervical, cuprinzând doi nuclei - nucleul cervical lateral (Nucleus cervicalis lateralis) şi nucleul cervical medial (Nucleus cervicalis medialis) cu rol neelucidat.

- Nucleul posterior al funiculului lateral (Nucleus posterior funiculi lateralis) este prezent doar la nivelul segmentelor toracice şi lombare superioare

Substanţa gelatinoasă şi nucleul propriu sunt singurele formaţiuni prezente pe toată lungimea coloanei posterioare.

Coloana intermediară (Columna intermedia)

Conţine neuroni ai sistemului nervos vegetativ simpatic şi parasimpatic şi corespunde laminei spinale VII (Laminae spinalis VII).Pe secţiune transversală se evidenţiază se evidenţiază ca şi corn lateral (Cornu laterale) doar la nivel toracal, dar există şi la nivel lombar şi sacral. O parte din substanţa cenuşie invadeată funicului lateral de la baza coloanei posterioare formând formaţiunea reticulată spinală (Formatio reticularis spinalis).

Coloana intermediară este împărţită într-o substanţă intermediară centrală (Substantia intermedia centralis) şi o substanţă intermediară laterală (Substantia intermedia lateralis). Neuronii care rămân în apropierea canalului central formează nucleul intermedio- medial (Nucleus intermediomedialis) viscerosenzitiv, iar cei care migrează lateral formează nucleul intermedio-lateral (Nucleus intermediolateralis) visceromotor. La nivelul S2-S4 există o formaţiune similară numită coloana cenuşie sacrală în spirală

18

Laruelle şi care conţine nuclei parasimpatici sacrali (Nuclei parasymphatici sacrales). Tot la nivel sacral se evidenţiază nucleul nervilor pudendali (Nucleus nervi pudendi).

La nivelul coloanei intermediare avem următorii centri:

- centrul iridodilatator la nivelul segmentelor C₈-T₃; - centrul cardioaccelerator la nivelul T₁-T₄;

- centrii bronhopulmonari la nivelul T₃-T₅;

- centri pilomotori, sudorali şi vasomotor la nivelul T2-L2; - centri splahnici abdominali la nivelul T6-L2;

- centrii splahnici pelvini la nivelul L1-L4. La nivel sacral prezintă:

- centrul micţiunii;

- centrul defecaţiei;

- centrul erecţiei şi ejaculării.

Substanţa albă (Substantia alba)

Substanţa albă înconjoară substanşa cenuşie şi este formată din fibre grupate în tracturi sau fascicule, care realizează legătura între diferite nivele medulare, sau între măduvă şi alte nivele ale sistemului nervos. Substanţa albă este omogenă, deşi ea trebuie privită ca un mozaic de tracturi cu funcţii bine precizate. Substanţa albă este organizată în trei fascicule, fiecare fascicul conţinând o serie de fibre grupate funcţional în tracturi sau fascicule.

Funiculul (cordonul) anterior (Funiculus anterior)

Este situat între fisura mediană anterioară, pe de-o parte şi şanţul antero-lateral şi cornul anterior, pe de altă parte. Funiculul anterior de o parte, comunică cu funiculul anterior de partea opusă prin intermediul comisurii albe.Conţine următoarele tracturi ascendente şi descendente

19

- fasciculul propriu anterior (Fasciculus proprius anterior) - tractul corticospinal anterior (Tractus corticospinalis anterior) - tractul vestibulospinal lateral (Tractus vestibulospinalis

lateralis)

- tractul vestibulospinal medial (Tractus vestibulospinalis medialis)

- fibre reticulospinale (Fibrae reticulospinales)

- tractul pontoreticulospinal (Tractus pontoreticulospinalis) - tractul interstiţiospinal (Tractus interstitiospinalis)

- tractul tectospinal (Tractus tectospinalis)

- tractul rafeospinal anterior (Tractus rapheospinalis anterior) - fibre olivospinale (Fibrae olivospinales)

- tractul spinotalamic anterior (Tractus spinothalamicus anterior) Funiculul (cordonul) lateral (Funiculus lateralis)

Este situat între şanţul antero-lateral şi cornul anterior, pe de-o parte, şi şanţul postero-lateral şi cornul posterior, pe de altă parte.

Funiculul lateral este complet separat faţă de funiculul posterior, dar comunică cu funiculul anterior, fiind descrise împreună, de unii autori, ca funicul antero-lateral. Conţine următoarele tracturi ascendente şi descendente

- fasciculul propriu lateral (Fasciculus proprius lateralis) - tractul fastigiospinal (Tractus fastigiospinalis)

- tractul interpositospinal (Tractus interpositospinalis)

- tractul corticospinal lateral (Tractus corticospinalis lateralis) - tractul rubrospinal (Tractus rubrospinalis)

- tractul bulboreticulospinal (Tractus bulboreticulospinalis) - fibre olivospinale (Fibrae olivospinales)

- tractul spinotectal (Tractus spinotectalis)

20

- tractul spinotalamic lateral (Tractus spinothalamicus lateralis) - tractul spinocerebelos anterior (Tractus spinocerebellaris

anterior)

- tractul spinocerebelos posterior (Tractus spinocerebellaris posterior)

- tractul posterolateral (Tractus posterolateralis) - tractul spinoolivar (Tractus spinoolivares) - tractul spinoreticulat (Tractus spinoreticularis) - tractul cerulospinal (Tractus caerulospinalis)

- fibre hipotalamospinale (Fibrae hypothalamospinales) - tractul rafeospinal lateral (Tractus raphespinalis lateralis) - tractul solitarospinal (Tractus solitarospinalis)

- tractul spinovestibular (Tractus spinovestibularis) - tractul trigeminospinal (Tractus trigeminospinalis)

Funiculul (cordonul) posterior (Funiculus posterior) Este situat între şanţul median posterior şi septul median posterior, pe de-o parte, şi şanţul postero-lateral şi cornul posterior, pe de altă parte.Conţie următoarele tracturi ascendente şi descendente

- fasciculul propriu posterior (Fasciculus proprius posterior) - fasciculul interfascicular sau semilunar (Fasciculus

interfascicularis Fasciculus semilunaris) - fasciculul gracilis (Fasciculus gracilis) - fasciculul cuneatus (Fasciculus cuneatus) - fibre cuneospinale (Fibrae cuneospinales) - fibre gracilispinale (Fibrae gracilispinales) - fibre spinocuneate(Fibrae spinocuneatae) - fibra spinograciliate(Fibrae spinograciles)

21

Sistematizarea funcţională a tracturilor de substanţă albă

Tracturile ascendente

Fasciculul gracilis (Goll) începe la nivelul porţiunii terminale a măduvei

Fasciculul cuneatus (Burdach) începe la mijlocul porţiunii toracice a măduvei. Ambele sunt situate la nivelul funiculului posterior al măduvei, fasciculul cuneatus fiind situat lateral faţă de fasciculul gracilis. Cele două fascicule conduc sensibilitatea tactilă epicritică. Protoneuronii sunt situaţi la nivelul ganglionilor spinali, dendritele lor culegând informaţii de la receptori, iar axonii lor pătrund în măduvă, în funiculul posterior de aceiaşi parte, formând fasciculul gracilis respectiv cuneatus. Axonii se orientează ascendent şi ajung la nucleul gracilis respectiv cuneatus de la nivelul bulbului. Unii axoni se rotesc în jurul substanţei cenuşii a bulbului, ca fibre arcuate interne formând decusaţia lemniscală, apoi urcă, ca lemnisc medial, la talamus, iar proiecţia talamică ajunge la nivelul girusului postcentral (ariile 3,1,2). O altă parte a axonilo, dau naştere fibrelor arcuate externe posterioare care pătrund în cerebel.

Tractul spinocerebelos posterior, direct (Flechsig) este situat în porţiunea periferică a funiculului lateral, posterior faţă de tractul spinocerebelos anterior şi postero-lateral faţă de tractul spinotalamic lateral. Începe la nivelul L₂-L₃, îngroşându-se spre bulb, şi este format din axonii deutoneuronilor căii sensibilităţii proprioceptive inconştiente, deutoneuroni situaţi la nivelul nucleului toracic dorsal (Stilling-Clarke). Axonii pătrund în fasciculul lateral de aceiaşi parte, urmează un traiect ascendent, străbat pedunculul cerebelos inferior şi se termină, de aceiaşi parte, la nivelul vermisului.

22

Tractul spinocerebelos anterior, încrucişat (Gowers) este situat în funiculul lateral. Este format din din axonii deutoneuronilor căii sensibilităţii proprioceptive profunde, deutoneuroni situaţi la nivelul nucleului propriu (Bechterew). Majoritatea axonilor trec în funiculul lateral de partea opusă(decusează), câţiva axoni rămânând în fasciculul lateral de aceiaşi parte. Acest tract începe la nivelul reginii lombare, străbate bulbul, apoi pedunculul cerebelos superior şi se termină la nivelul porţiunii anterioare a vermisului, de partea opusă.

Tractul spinotalamic anterior este localizat în funiculul anterior, dorsal de tractul vestibulospinal şi se continuă, lateral, cu tractul spinotalamic lateral. Este format din axonii deutoneuronilor căii sensibilităţii exteroceptive tactile protopatice, deutoneuroni situaţi la nivelul nucleului marginal şi a substanţei gelatinoase (Rolando). Axonii deutoneuronilor trec în funiculul anterior de partea opusă şi se orientează ascendent, spre talamus.

Tractul spinotalamic lateral este situat la nivelul funicululi lateral, medial faţă de tractul spinocerebelos anterior. Este format din axonii deutoneuronilor căii sensibilităţii exteroceptive termice şi dureroase (termoalgezice), deutoneuroni situaţi la nivelul nucleului capului al lui Waldeyer. Axonii deutoneuronilor trec în funiculul lateral de partea opusă şi se orientează ascendent spre talamus.

Tractul spinocervical este localizat la nivelul funiculului lateral şi ajunge la nivelul neuronilor de la nivelul nucleilor cervicali (în special nucleul cervical lateral). Axonii acestora se proiectează spre nucleii talamici ventro-postero-laterali. Se consideră că acest tract transmite informaţii privitoare la presiune, noxe şi mişcarea părului.

23

Tractul spinotectal este situat la nivelul funiculului lateral, trensmite informaţii de la măduvă la tectul mezencefalic.

Tractul spinoolivar este situat la nivelul funiculului lateral, transmite informaţii de la măduva lombară la oliva bulbară.

Tractul spinoreticular este situat la nivelul funiculului lateral, realizează legătura între măduvă şi formaţia reticulată mezencefalică.

Tractul spinovestibular este situat la nivelul funiculului lateral

Tracturile descendente

Tracturile corticospinale pornesc de la nivelul neuronilor din cortexul motor precentral(aria 4) şi cortexul premotor (aria 6) dar,în mică măsură, şi de la nivelul ariilor 3, 1 şi 2. axonii acestor neuroni descind prin braţul posterior al capsulei interne şi ajung la nivelul bulbului. Aici, aproximativ 75-90% dintre axoni, se încrucişează formând decusaţia piramidală şi trec în funiculul lateral de partea opusă, formănd tractul corticospinal lateral (calea piramidală), care conţine însă şi câţiva axoni neîncrucişaţi. Restul axonilor trec în funiculul anterior de aceiaşi parte şi formează tractul corticospinal anterior (extrapiramidal). Tractul corticospinal lateral coboară pe toată lungimea măduvei, se îngustează treptat şi se termină la nivelul S4. Acest tract ocupă, la nivelul funiculului lateral, o zonă ovalară situată antero-lateral faţă de cornul posterior şi medial faţă de tractul spinocerebelos posterior.

Tractul corticospinal anterior, coboară în funicului anterior în vecinătatea fisurii mediane anterioare, de care este separat prin

24

intermediul fasciculului sulcomarginal. Axonii ambelor căi ajung până la motoneuronii din coarnele anterioare ale măduvei spinării.

Vascularizația măduvei spinării

Arterele

Artera spinală anterioară (A. spinalis anterior) ia naștere din porțiunea intercraniană (Pars intercranialis) a arterei vertebrale (A.

vertebralis) înainte de formare trunchiului bazilar, are traseu descendent ,străbate gaura occipitală și se unește cu cea de partea opusă la nivelul C2 dând naștere unei artere spinale anterioare unice situate la nivelul fisurii mediane anterioare. Artera spinală anterioară dă naștere la ramuri medulare mediale (Rr. medullares mediales) și ramuri medulare laterale (Rr. medullares laterales).

Artera spinală posterioară (A. spinalis posterior) ia naștere din artera cerebeloasă posterioară inferioară. Există una stângă și una dreap- tă, care au un traseu descendent, de o parte și de alta a șanțului median posterior prezentând multiple anastomoze între ele.

Arterelor spinale li se adaugă ramuri radiculare provenite de la arterele vertebrale (la nivel cervical), arterele intercostale la nivel toracal, arterele lombare (la nivel lombar) și arterele sacrale (la nivel sacral)

Vascualrizația se realizează prin intermediul unir ramuri radiare care pătrund în măduvă. Artera spinală anterioară vascualarizează cor- nul anterior, baza cornului posterior, funiculul anterior și cea mai mare parte a funiculului lateral. Trestul măduvei este irigat de arterele spinale posterioare. Vascularizașia este mai bogată la nivelul intumescențelor.

25 Venele

Venele medulare (Vv. medullae spinalis) sunt reprezentate de venele spinale anterioare (V. spinalis anteriores) și de venele spinale posterioare (V. spinales posteriores) care se varsă în plexul vertebral intern anterior (Plexus venosus vertebralis internus anterior) și în plexul vertebral intern posterior (Plexus venosus vertebralis internus posteri- or), acestea drenând sângele venos în plexurile găurilor de conjugare, în venele diploice al corpurilor vertebrale și în crosa venei azigos.

26

3. TRUNCHIUL CEREBRAL (TRUNCUS ENCEPHALI)

Este format din trei etaje, bulbul rahidian, puntea și mezencefalul.

Morfologie externă (Morphologia externa)

Bulbul rahidian, mielencefalul sau măduva prelungită (Myelencephalon; Medulla oblongata; Bulbus)

Continuă măduva spinării la nivelul găurii occipitale și este separat de punte prin șanțul bulbo-pontin. Prezintă două fețe, antero- laterală și posterioară.

Fața antero-laterală

Răspunde clivusului, feței posterioare a porțiunii pietroase a oaselor temporale și arterelor vertebrale și cerebeloase inferioare și prezintă:

- fisura mediană anterioară (Fissura mediana anterior) întreruptă în partea sa inferioară de decusația piramidală (Decussatio pyramidum);

- gaura oarbă (Foramen caecum medullae oblongatae) situată la nivelul unde fisura mediană anterioară întâlnește șanțul bulbo- pontin;

- piramidele bulbare (Pyramis medullae oblongatae; Pyramis bulbi) situate de o parte și de alta a fisurii mediane anterioare și limitate lateral de șanțurile antero-laterale (Sulcus anterolateralis);

27

- originea aparentă a nervului abducens (VI), situată deasupra fiecărei piramide bulbare în șanțul bulbo-pontin;

- funiculul lateral (Funiculus lateralis) situat între șanțul antero- lateral și șanțul postero-lateral (Sulcus posterolateralis). La nivelul șanțului postero-lateral își au originea aparentă dinspre superior spre inferior nervii cranieni glosofaringian (IX), vag (X) și accesor (XI – rădăcina bulbară);

- olivele bulbare (Oliva) situate în partea superioară a fiecărui funicul lateral și care sunt separate de piramidele bulbare prin șanțul preolivar (Sulcus preolivaris) la nivelul căruia își are originea aparentă nervul hipoglos (XII);

- șanțul retro-olivar (Sulcus retroolivaris) care limitează posterior oliva bulbară;

- aria retro-olivară (Area retroolivaris) situată între olivă și extremitatea superioară a tuberculului trigeminal, traversată de fibre ale nervului glosofaringian (IX);

- foseta supra-olivară situată deasupra fiecărei olive bulbare, corespunzător șanțului bulbo-pontin la nivelul căreia își au originea aparentă nervii facial (VII), intermediar al lui Wrisberg (VII bis) și vestibulo-cohlear (VIII);

- fibrele arcuate externe anterioare (Fibrae arcuatae externae anteriores) care iau naștere la nivelul nucleilor arcuați și ai rafeului, sunt situate între fisura mediană anterioară și pedunculul cerebelos inferior de partea respectivă și încrucișează piramida bulbară;

- tuberculul trigeminal (Tuberculum trigeminale) situat între șanțul retro-olivar și șanțul postero-lateral, este o proeminență

28

longitudinală determinată de tractul spinal al nervului trigemen subjacent.

Fața posterioară

Răspunde cerebelului și prezintă două porțiuni, extraventriculară și ventriculară.

Porțiunea extraventriculară prezintă:

- șanțul median posterior (Sulcus medianus posterior);

- fasciculele lui Goll sau gracilis (Fasciculus gracilis) situate de o parte și de alta a șanțului median posterior, conțin fibre care vehiculează sensibilitatea proprioceptivă conștientă și sensibilitatea tactilă epicritică și se termină la nivelul unei proeminențe, tuberculul gracilis (Tuberculum gracile) corespunzătoare nucleului gracilis;

- fasciculele lui Burdach sau cuneat (Fasciculus cuneatus) situate lateral de fasciculele lui Goll, conțin fibre care vehiculează sensibilitatea proprioceptivă conștientă și sensibilitatea tactilă epicritică și se termină la nivelul unei proeminențe, tuberculul cuneat (Tuberculum cuneatum), corespunzătoare nucleului cuneat;

- pedunculii cerebeloși inferiori (Pedunculus cerebellaris inferior) a căror parte laterală este reprezentată de corpii restiformi (Corpus restiforme), iar partea medială de corpii juxtarestiformi.

Porțiunea ventriculară corespunde planșeului ventriculului IV, unde formează triunghiul inferior, bulbar al fosei romboide.

29 Puntea (Pons)

Denumită și puntea lui Varolius, este situată anterior de cerebel, superior de bulbul rahidian de care este separată prin șanțul bulbo- pontin (Sulcus bulbopontinus) și inferior de mezencefal de care este separată prin șanțul ponto-mezencefalic sau ponto-peduncular. La nivelul șanțului bulbo-pontin își au originea aparentă nervii abducens VI, facial VII, intermediar al lui Wrisberg VII bis și vestibulo-cohlear VIII. Puntea prezintă două părți, anterioară sau partea bazilară (Pars basilaris pontis) și posterioară sau tegmentul pontin (Tegmentum pontis) și două fețe, antero-laterală și posterioară.

Fața antero-laterală

Răspunde porțiunii superioare a clivusului și prezintă:

- șanțul bazilar (Sulcus basilaris), situat pe linia mediană și traversat de artera bazilară;

- eminențele (piramidele) pontine, două proeminețe situate de o parte și de alta a șanțului bazilar la nivelul cărora se observă originea aparentă a nervilor trigemeni;

- fibrele arciforme dispuse transversal, corespunzătoare fasciculelor nervoase și nucleilor pontini și care se continuă lateral cu pedunculii cerebeloși mijlocii (Pedunculus cerebellaris medius);

- unghiul pontocerebelos, spațiu meningian subarahnoidian delimitat de punte, fața posterioară a porțiunii pietroase a osului temporal, cortul cerebelului și floculusul cerebelului.

30 Fața posterioară

Formează porțiunea superioară a planșeului ventriculului IV, respectiv triunghiul superior, pontin al fosei romboide.

Planșeul ventriculului IV

Este reprezentat de fosa romboidă (Fossa rhomboidea), divizată de un mic ax transversal în două triunghiuri, superior, pontin și inferior bulbar. Fosa romboidă prezintă pe linia mediană, între unghiul superior și unghiul inferior, șanțul median (Sulcus medianus), sau tija calamusului scriptorius și striile medulare (Striae medullares ventriculi quarti), care se desprind din porțiunea mijlocie a șanțului median, înspre unghiurile laterale ale ventriculului IV și ajung la nucleii cohleari.

Triunghiul bulbar prezintă de o parte și de alta a șanțului median:

- eminențele mediale (Eminentia medialis), limitate lateral de un șanț, sulcus limitans (Sulcus limitans) care la nivelul triunghiului bulbar constituie trigonul nervului hipoglos (Trigonum nervi hypoglossi) cu baza orientată superior, în raport cu nucleul nervului hipoglos;

- fovea inferioară (Fovea inferior) care reprezintă porțiunea inferioară, dilatată a lui sulcus limitans, are formă triunghiulară cu vârful orientat superior și este împărțită de un cordon de substanță albă, numit funiculus separans (Funiculus separans) într-o parte superioară, trigonul nervului vag (Trigonum nervi vagi; Trigonum vagale) în raport cu nucleul dorsal al nervului vag și o parte inferioară, întinsă până la tuberculul lui Goll sau gracilis, area postrema (Area postrema);

31

- aria vestibulară (Area vestibularis), proeminență triunghiulară cu baza orientată superior, situată lateral de trigonul nervului vag, care se prelungește până la nivelul recesului lateral al ventriculului IV și este în raport cu nucleii vestibulari.

Triunghiul pontin prezintă de o parte și de alta a șanțului median:

- eminențele mediale, situate de o parte și de alta a șanțului median, limitate lateral de sulcus limitans și care în partea lor inferioară prezintă o proemineță, coliculul facialului (Colliculus facialis) în raport cu nucleul nervului abducens și cu genunchiul nervului facial;

- fovea superioară (Fovea superior) situată lateral de coliculul facialului în raport cu nucleul motor al nervului trigemen;

- locus caeruleus (Locus caeruleus) reprezintă o aglomerare lamelară de substanță cenușie situată lateral de fovea superioară.

Mezencefalul (Mesencephalon)

Reprezintă partea superioară a trunchiului cerebral, separată inferior de punte prin șanțul ponto-peduncular și superior de diencefal prin chiasma optică și tracturile optice. Mezencefalul este format din trei părți, o parte anterioară formată din pedunculii cerebrali (Pedunculus cerebri), o parte mijlocie, tegmentul mezencefalic (Tegmentum mesencephali) și o parte posterioară, tectumul mezencefalic (Tectum mesencephali) și două fețe, antero-laterală și posterioară.

Fața antero-laterală

Răspunde dosului șeii turcești a osului sfenoid și prezintă:

32

- pedunculii cerebrali, drept și stâng, divergenți și delimitând între ei un spațiu triunghiular, fosa interpedunculară (Fossa interpeduncularis), ocupată de substanța perforată posterioară (Substantia perforata posterior). Fiecare peduncul cerebral este limitat medial de șanțul nervului oculomotor (Sulcus nervi oculomotorii), la nivelul căruia își are originea aparentă nervul oculomotor III și lateral de șanțul lateral al mezencefalului (Sulcus lateralis mesencephali) și est împărțit de substanța neagră într-o porțiune anterioară, sau piciorul peduncular (Crus cerebri) și o porțiune posterioară, sau tegmentală (Tegmentum mesencephali);

- trigonul lemniscului lateral (Trigonum lemnisci lateralis) situat posterior de șanțul lateral al mezencefalului și inferior de coliculul inferior, este în raport cu nervul trohlear IV.

Fața posterioară

Este legată de cerebel prin pedunculii cerebeloși superiori (Pedunculus cerebellaris superior), răspunde glandei epifize (pineale) și este reprezentată de lama tectală sau cvadrigeminală (Lamina tecti;

Lamina quadrigemina) formată din două perechi de coliculi cvadrigemeni, superiori și inferiori. Coliculii cvadrigemeni sunt separați de un șanț cruciform a cărui porțiune verticală este legată de extremitatea superioară a vălului medular superior printr-un tract alb, frâul vălului medular superior (Frenulum veli medullaris superioris).

Coliculii superiori (Colliculus superior) sunt legați de corpii geniculați laterali prin brațele coliculilor superiori (Brachium colliculi superioris) și plasați pe calea optică.

33

Coliculii inferiori (Colliculus inferior) sunt legați de corpii geniculați mediali prin brațele coliculilor inferiori (Brachium colliculi inferioris) și plasați pe calea auditivă.

Morfologie internă (Morphologia interna)

Trunchiul cerebral este constituit din substanță albă și substanța cenușie.

Substanța albă (Substantia alba)

Este constituită din căi ascendente, descendente și de asociație care conectează măduva spinării cu etajele superioare ale sistemului nervos central.

Căile ascendente:

- calea sensibilității tactile epicritice și proprioceptive conștiente ajunge prin fasciculele gracilis (Fasciculus gracilis) și cuneat (Fasciculus cuneatus) la nucleii, Goll sau gracilis, Burdach sau cuneat și cuneat accesor sau von Monakov din bulb. De la nucleii gracilis și cuneat pleacă axoni sub forma fibrelor arcuate interne (Fibrae arcuatae internae), care trec de partea opusă formând decusația lemniscală sau senzitivă (Decussatio lemnisci medialis) și au un traiect ascendent spre talamus sub forma lemniscului medial (Lemniscus medialis). Axonii de la nucleul cuneat accesor, formează fibrele cuneocerebeloase (Fibrae cuneocerebellares) străbat pedunculii cerebeloși inferiori și se îndreaptă spre cerebel;

- calea sensibilității tactile protopatice și a sensibilității termoalgezice urcă spre talamus pe calea fibrelor spinotalamice (Fibrae spinothalamicae) anterioare, respectiv laterale,

34

componente ale tracturilor anterolaterale sau lemniscului spinal (Lemniscus spinalis; Tractus anterolaterales);

- calea sensibilității proprioceptive inconștiente urmează tracturile, spinocerebelos anterior sau încrucișat Gowers (Tractus spinocerebellaris anterior) și spinocerebelos posterior sau direct Flechsig (Tractus spinocerebellaris posterior). Cel posterior ajunge la cerebel pe calea pedunculului cerebelos de aceeași parte. Cel anterior se încrucișează inițial la nivelul măduvei spinării trecând în cordonul lateral de partea opusă și apoi în trunchiul cerebral ajungând în final prin pedunculul cerebelos superior la emisfera cerebeloasă de aceeași parte;

- fibrele spino-mezencefalice (Fibrae spinomesencephalicae) reprezentate de fibrele spino-tectale (Fibrae spinotectales) și fibrele spino-periapeductale (Fibrae spinoperiaqueductales) urcă de la măduva spinării spre tectumul mezencefalic;

- tractul olivo-cerebelos (Tractus olivocerebellaris) pleacă de la nucleii olivari, nucleii arcuați și nucleii rafeului și prin pedunculii cerebeloși inferiori ajunge la cerebel;

- tractul solitar (Tractus solitarius) vehiculează spre nucleul solitar informațiile gustative de la nivelul limbii pe calea nervilor cranieni VII bis (intermediar al lui Wrisberg), glosofaringian (IX) și vag (X);

- tractul spinal al nervului trigemen (Tractus spinalis nervi trigemini) vehiculează informații legate de sensibilitatea exteroceptivă tactilă protopatică de la nivelul feței spre nucleul spinal al nervului trigemen și de aici pe calea lemniscului trigeminal (Lemniscus trigeminalis; Tractus trigemino- thalamicus) urcă spre talamus;

35

- calea vestibulară, are protoneuronul în ganglionul vestibular Scarpa atașat nervului vestibulo-cohlear (VIII). Axonii acestuia ajung la deutoneuronul localizat în nucleii vestibulari de la nivelul trunchiului cerebral și apoi la cerebel;

- calea cohleară are protoneuronul în ganglionul Corti, axonii acestuia ajung la deutoneuronul de la nivelul nucleilor cohleari ai trunchiului cerebral, apoi se orientează transversal la nivelul corpului trapezoid (Corpus trapezoideum) de la nivelul punții, trec de partea opusă și urcă spre talamus în cadrul lemniscului lateral;

Căile descendente:

- tractul piramidal (Tractus pyramidalis) vehiculează motricitatea voluntară și cuprinde: fibrele corticospinale (Fibrae corticospinales), dintre care 75% se încrucișează în bulb la nivelul decusației piramidale (Decussatio pyramidum) și coboară sub forma tractului corticospinal lateral, încrucișat, restul de 25% nu se încrucișează și coboară spre măduva spinaării sub forma tractului corticospinal anterior, direct; fibrele corticonucleare, au originea în cortex și coboară spre nucleii motori ai nervilor cranieni din trunchiul cerebral (trigemen V, facial VII, glosofaringian IX, vag X, accesor XI și hipoglos XII) sub forma fibrelor corticonucleare bulbare (Fibrae corticonucleares bulbi), corticonucleare pontine (Fibrae corticonucleares pontis) și corticonucleare mezencefalice (Fibrae corticonucleares mesencephali); o parte a fibrelor corticonucleare se îndreaptă spre nucleii nervilor cranieni III, IV, VI și XI constituind calea aberantă a lui Dejerine cu rol în

36

sistemul oculocefalogir (întoarcerea ochilor și a capului în direcția sunetului);

- fibrele corticopontine (Fibrae corticopontinae) și pontocerebeloase (Fibrae pontocerebellares) vehiculează informațiile de la nivelul scoarței cerebrale, prin piciorul pedunculilor cerebrali spre nucleii pontini, iar de aici la cerebelul de partea opusă;

- tractul rubrospinal (Tractus rubrospinalis) are origine în nucleul roșu din mezencefal, trece de partea opusă formând decusația tegmentală anterioară (Decussatio tegmentalis anterior) și se îndreaptă spre neuronii din cornul anterior al măduvei spinării;

- tractul tectospinal (Tractus tectospinalis) pornește de la nivelul tectumului mezencefalic, trece de partea opusă formând decusația tegmentală posterioară (Decussatia tegmentalis posterior) și se îndreaptă spre nucleii de la nivelul cornului anterior al măduvei spinării. O parte din fibrele tractului tectospinal se opresc la nucleii motori ai nervilor cranieni din bulb formând tractul tectobulbar (Tractus tectobulbaris) și la nivelul nucleilor motori ai nervilor cranieni din punte formând tractul tectopontin (Tractus tectopontinus);

- tractul retculospinal anterior (Tractus reticulospinalis anterior) cuprinde două fascicule, lateral și medial cu originea în substanța reticulată a trunchiului cerebral;

- tractul vestibulospinal lateral (Tractus vestibulospinalis lateralis) are originea în nucleii vestibulari și coboară spre măduva spinării;

- tractul olivospinal are originea la nivelul olivelor bulbare și coboară spre măduva spinării.

37 Căile de asociație:

- tractul tegmental central (Tractus tegmentalis centralis) traversează trunchiul cerebral spre olivele bulbare și vehiculează impulsuri de la scoarța cerebrală, scoarța cerebeloasă și hipotalamus prin intermediul a 3 tipuri de fibre, rubroolivare (Fibrae rubroolivares), anuloolivare (Fibrae anuloolivares) și cerebeloolivare (Fibrae cerebelloolivares);

- fasciculul longitudinal medial (Fasciculus longitudinalis medialis) este constituit din fibre ascendente și descendente care fac legătura între nucleii cerebrali și între aceștia și măduva spinării.

Substanța cenușie (Substantia grisea) Cuprinde:

- nuclei ai nervilor cranieni, numiți și nuclei echivalenți, care derivă din substanța cenușie a măduvei spinării prin fragmentarea acesteia;

- nuclei proprii ai trunchiului cerebral;

- nuclei ai substanței reticulate.

Spre deosebire de substanța cenușie a măduvei spinării, substanța cenușie a trunchiului cerebral prezintă o veritabilă bulversare datorită mai multor factori:

- decusația piramidală (motorie) fragmentează coarnele anterioare în două coloane somatomotorii, longitudinale, una rezultată din capul cornului anterior și cealaltă rezultată din baza cornului anterior;

38

- decusația lemniscală (senzitivă) fragmentează coarnele posterioare în două coloane somatosenzitive, una rezultată din capul cornului posterior și una rezultată din baza cornului posterior. Rezultă astfel de fiecare parte a liniei mediane patru coloane, două somatomotorii și două somtosenzitive, la care se adaugă două coloane vegetative, una visceromotorie și cealaltă viscerosenzitivă rezultate din regiunea intermediară;

- fibrele arcuate interne fragmentează coloanele și determină apariția nucleilor;

- dehiscența canalului medular central, cu formarea ventriculului IV și cu deplasarea spre posterior a substanței cenușii;

- modificarea cantitativă a substanței albe, cu lărgirea cordoanelor anterioare, reducerea în dimensiuni a celor laterale și dispariția celor posterioare;

Nucleii nervilor cranieni

Coloana somatomotorie ventrală care derivă din capul cornului anterior cuprinde:

- la nivelul bulbului: nucleul ambiguu (Nucleus ambiguus) în care își au originea reală fibrele motorii ale nervilor accesor XI, vag X și glosofaringian IX;

- la nivelul punții: nucleul (motor) nervului facial VII (Nucleus nervi facialis) și nucleul motor al nervului trigemen V (Nucleus motorius nervi trigemini).

Coloana somatomotorie dorsală care derivă din baza cornului anterior cuprinde:

- la nivelul bulbului: nucleul nervului hipoglos XII (Nucleus nervi hypoglossi);

39

- la nivelul punții: nucleul nervului abducens (Nucleus nervi abducentis);

- la nivelul mezencefalului: nucleul nervului trohlear IV (Nucleus nervi trochlearis), nucleul nervului oculomotor III (Nucleus nervi oculomotorii).

Coloana somatosenzitivă ventrală care derivă din baza cornului posterior cuprinde:

- la nivelul punții: nucleul principal al nervului trigemen V (Nucleus principalis nervi trigemini), care se continuă inferior în bulb cu nucleul spinal al nervului trigemen (Nucleus spinalis nervi trigemini) și superior în mezencefal cu nucleul mezencefalic al nervului trigemen (Nucleus mesencephalicus nervi trigemini).

Coloana somatosenzitivă dorsală care derivă din capul cornului posterior cuprinde:

- la nivelul bulbului: nucleul tractului solitar (Nucleus tractus solitarii) care primește aferențe senzoriale gustative ale nervilor intermediar al lui Wrisberg VII bis, glosofaringian IX și vag X;

nucleii cohleari (Nuclei cochleares), anterior (Nucleus cochlearis anterior) și posterior (Nucleus cochlearis posterior);

nucleii vestibulari (Nuclei vestibulares), inferior (Nucleus vestibularis uinferior) Schwalbe și medial (Nucleus vestibularis medialis).

Coloana visceromotorie care derivă din porțiunea anterioară a zonei intermediolaterale cuprinde:

- la nivelul bulbului: nucleul dorsal al nervului vag X (Nucleus posterior nervi vagi; Nucleus dorsalis nervi vagi); nucleul

40

salivator inferior (Nucleus salivatorius inferior) atașat nervului glosofaringian IX;

- la nivelul punții: nucleul salivator superior (Nucleus salivatorius superior) atașat nervului intermediar al lui Wrisberg VII bis;

nucleul lacrimal (Nucleus lacrimalis) atașat nervului facial VII;

- la nivelul mezencefalului: nucleii accesori ai nervului oculomotor III (Nuclei accessorii nervi oculomotorii), respectiv nucleul lui Edinger-Westphal (Nuclei viscerales; nuclei autonomici) cu rol irido-constrictor și nucleul lui Perlia care controlează convergența globilor oculari.

Nucleii proprii ai trunchiului cerebral La nivelul bulbului:

- nucleul gracilis (Nucleus gracilis) sau nucleul lui Goll și nucleul cuneat (Nucleus cuneatus) sau nucleul lui Burdach situați pe calea sensibilității proprioceptive conștiente și tactile epicritice, de la care pleacă eferențe spre talamus și nucleul cuneat accesor (Nucleus cuneatus accessorius) sau nucleul lui Von Monakov situat pe calea sensibilității proprioceptive inconștiente și de la care pleacă eferențe spre cerebel;

- complexul olivar inferior (Complexus olivaris inferior; Nuclei olivares inferiores) cuprinde nucleul olivar principal (Nucleus olivares principalis), nucleul olivar accesor posterior (Nucleus olivaris accessorius posterior) și nucleul olivar accesor medial (Nucleus olivaris accessorius medialis). Nucleul olivar principal face parte din calea extrapiramidală, primește aferențe de la talamus, nucleul roșu, coliculii cvadrigemeni și nucleii

41

trigeminali și trimite eferențe spre cerebel și spre măduva spinării. Nucleii olivari accesori prezintă conexiuni cu cerebelul.

La nivelul punții:

- sunt mici nuclei de releu pe traiectul conexiunilor cortico-ponto- cerebeloase. Primesc aferențe de la lobii scoarței cerebrale prin fibrele corticopontine (temporopontine, frontopontine, parietopontine și occipitopontine) și trimit eferențe, care traversează pedunculul cerebelos mijlociu spre scoarța cerebeloasă heterolaterală prin fibrele frontocerebeloase, formate din fibrele transversale ale punții (Fibrae pontis transversae);

- nucleul olivar superior (Nucleus olivaris superior) care primește aferențe cohleare prin ramura cohleară a nervului vestibulo- cohlear VIII și trimite eferențe spre organul lui Corti;

- nucleii corpului trapezoid (Nuclei corporis trapezoidei) care primesc aferențe de la nucleii cohleari și trimit eferențe care se continuă în cadrul lemniscului lateral;

- nucleii lemniscului lateral (Nuclei lemnisci lateralis) sunt mici mase de substanță cenușie situate pe traiectul lemniscului lateral de la care primesc colaterale.

La nivelul mezencefalului:

- nucleul interpeduncular (Nucleus interpeduncularis) este situat la nivelul substanței perforate posterioare din fosa interpedunculară. Primește aferențe de la nucleul habenular prin tractul habenulointerpeduncular și trimite eferențe spre tegmentul mezencefalic prin tractul tegmental central;

- nucleul interstițial (Nucleus interstitialis) al lui Cajal, cu rol în reglarea reflexelor pupilare și a mișcărilor oculocefalogire;

42

- nucleul comisurii posterioare (Nucleus commissurae posterioris) al lui Darkschewitsch cu rol în reglarea activităților motorii automate de tip extrapiramidal;

- nucleul roșu (Nucleus ruber) al lui Stilling est situat la nivelul tegmentului mezencefalic. Primește aferențe de la cortex prin fibrele corticorubrice, de la nucleii striați prin fibrele striorubrice și de la nucleul dințat al cerebelului prin fibrele dentorubrice și trimite efernțe spre măduva spinării prin tractul rubrospinal, spre nucleul olivar bulbar prin tractul rubroolivar (Tractus rubroolivaris), spre talamus prin fibrele rubrotalamice și prin fibrele care intră în alcătuirea tractului tegmental central;

- substanța neagră (Substantia nigra) a lui Sommering, situată în mezencefal, anterior de nucleul roșu, primește aferențe de la cortexul frontal, putamen și globus pallidus și trimite eferențe spre talamus, coliculii cvadrigemeni superiori, bulbul rahidian și măduva spinării;

- coliculii superiori (Colliculus superior), drept și stâng, sunt situați în partea superioară a laminei cvadrigeminale (Lamina tecti; Lamina quadrigemina). Sunt interconectați între ei prin comisura coliculilor superiori (Commissura coliculi superioris).

Fiecare colicul superior este conectat cu corpul geniculat lateral de partea respectivă prin brațul coliculului superior (Brachium colliculi superioris). Sunt alcătuiți din 7 lamele (alternanță între corpi neuronali și axoni) și reprezintă centrii reflecși vizuali;

- coliculii inferiori (Colliculus inferior), drept și stâng, sunt situați în partea inferioară a lamei cvadrigeminale, prezintă mai mulți nuclei (Nuclei colliculi inferioris) și sunt interconectați între ei prin comisura coliculilor inferiori (Commissura coliculi